什么是光生态

环境光因子对生物的作用及生物对环境光照条件的适应。光为植物提供进行光合作用所需的能量，控制植物的生长、发育和分布，决定植物群落的构成，并影响动物的生存、活动与分布；光也是生物借以测知环境季节性变迁并产生相应反应的主要信息。光还通过植物为人类提供充足的能量和丰富的物质。

环境光主要来源于太阳辐射。太阳辐射中只有一部分是人肉眼能感知的可见光（390～760纳米）。投射至地球的太阳辐射，部分被反射回天空。而波长较短的紫外线（<300纳米）则大部分被大气的臭氧层吸收。据卫星测量，太阳辐射垂直投射至地球大气表面的能量平均是1.94卡／（厘米2·分），此值称为太阳常数。但是地球运行轨道为椭圆形，近日点的太阳辐射强度要比远日点约大7％。

太阳辐射通过大气时被大气分子散射，为大气中的水汽、尘埃吸收与散射，又被云层反射，强度大为减弱。在晴朗的夏日中午，太阳辐射到达地面的最多只有67％，即1.30卡／（厘米2·分），约有25％为云层反射回外层空间，9％为臭氧、水汽所吸收。但这些散射与吸收是有选择性的。紫外线（390～300纳米）大部分在大气上层被吸收和散射，仅有一小部分到达地面；在2000米高处，冬季所接受的紫外线几乎等于海平面所接受的两倍。波长较长的红外光（>760纳米）大部分可通过大气射达地面。可见光传至地面时强度可减至23％。被大气散射的可见光中有部分仍被散射至地面，成为“天光”，其强度在晴天时可达 0.1～0.2卡／（厘米2·分）。由于大气的这些作用，太阳辐射的总能量在地球不同高度的地点明显不同。纬度不同的地点所接受的太阳辐射能总量也有差异。由纬度30°至极地（南北半球相同），太阳辐射能总量随纬度增高而减少，形成不同的太阳辐射带。由于地球的倾斜，在同一纬度上，太阳辐射量一年四季也有变动。在热带地区，太阳辐射的总能量较高，而且也较稳定，季节变化小。天光随纬度的变化很小；在高纬度地方，天光强度可超过直达辐射。地形也影响地面上的太阳辐射，山丘能遮挡太阳辐射，使之不能直接照射到山背面，山的背阳面只接收到散射光，辐射量弱。在植物群落中，植株叶子的密集程度决定着辐射落入地面的量。森林中树冠越紧密，射入林中的光就越少，到达地面的光甚为微弱。

在海洋与湖泊，到达水面的光有部分被反射回天空，在高纬度地区反射的光约占 3％，在低纬度则更高些。水的密度大于空气，光在水中的传播不同于在大气中。由于存在着折射现象，光进入水面的入射角直接影响光的传播方向，同时由于水的吸收与散射作用，光的强度随水的深度而减弱。在纯海水中，光的吸收以红光为最大，蓝光最小。靠近陆地沿岸的海水因溶有较多的有机物，吸收短波光线的能力较强，所以蓝光及紫外光随水深加大而变弱的趋势要比在大洋里快些。例如地中海的近海岸水域中，60米深处的辐射量只等于海面的1％，而在大洋中，140米深处的辐射量仍大于1％。光所能穿过的水层称为透光层，它的深度随光量、光的入射角、水中盐类和有机物的含量而变动，在大洋约为80米。

光对生物的作用：

太阳辐射被地球吸收，转变为热，在地球表面造成适于生物生存的环境条件，但光对生物更重要的作用是为植物的光合作用提供能量。对光合作用有效的光谱约为400～700纳米，即在可见光部分，最强的作用出现于红光区，其次是蓝紫光区。这个范围内的光也称光合有效辐射，只占太阳全辐射的45％。在光合作用中，植物只能利用辐射能的1～5％。

多数植物进行光合作用时，CO2首先与二磷酸核酮糖(RuDP)结合，形成一个不稳定的六碳化合物，继而迅速分解成两个含三碳的磷酸甘油酸(PGA)，所以这类植物又称三碳(呌)植物。促进这个反应的RuDP羧化酶的效率不高，空气中CO2浓度不高时光合作用便受影响；这给干热气候下的植物造成困难，因为避免蒸腾失水便要常闭气孔，但气孔常闭则局部CO2浓度必然不足。一些源起热带的植物如甘蔗中有另一类代谢方式：光合时二氧化碳先与磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)结合，形成一个四碳化合物（如苹果酸），所以这类植物亦称四碳(C4)植物。由于这个PEP羧化酶的效率高，所以这类植物在空气CO2浓度低时也能固定CO2，因而可以常闭气孔以减少水分的丢失。四碳植物在叶肉细胞中形成的四碳化合物转移到邻近的维管束鞘细胞后又分解出CO2，在这里CO2还要与RuDP结合再通过前述的呌途径进行光合。在这里，CO2浓度较高，保证了光合作用的顺利进行。可见C4途径实为植物对热带环境的一种适应；它是一种CO2泵，将CO2由低浓度环境中富集到另一个部位再通过呌途径进行光合作用。

光的强度对植物光合作用的速度有着显著的作用。在其他因素相对稳定和光强度不很高的条件下，光合作用的速率随光强度的增高而加快;但到达一定强度时，同化作用即停止增强，趋于稳定的水平，这种现象称为光饱和现象，此时的光强度就是光饱和点。若光强度继续升高并超越某个限度时，光合作用速率又会下降。这是强光引起光氧化作用造成损伤的结果。根据植物对光强度的不同要求，植物可分为两种类型：阳生植物和阴生植物。阳生植物如桦树、景天、金莲花等，生长在太阳的直射下，光合作用速率随阳光的增强而加快，直达全部太阳光度时才停止。阴生植物如舞鹤草、酢浆草等，生活在散射光为主的弱光环境中，同化作用在阳光强度达太阳光度1/10时就停止增强。植物的光补偿点是指光合作用与呼吸作用的气体交换呈平衡状态时的光强度。光补偿点的数值受温度、水分代谢等的影响。阳生植物的光补偿点比阴生植物的高，一般说来，前者约为全部太阳光照的3～5％，后者则在1％以下，所以阴生植物能在弱光中生长。此外，还有介于这两者之间的类型，它们在完全遮蔽至完全光照的范围内都能生长发育，称为耐阴植物。

光对高等植物的生长也有一定的抑制作用，抑制的程度因光的增强而加大。因此在强光下生长的茎总比在阴暗处生长的矮些。波长短的光尤其紫外光对生长的抑制作用较大。高山上紫外线丰富，高山植物生长矮小可能与之有关。

光的照射常常使植物的生长表现出向光性，即单向的光可引起植物的向性生长运动（见向性）。向着光线生长的为正向光性，带叶枝条通常表现出正向光性；背向光线生长的为负向光性，根的生长是负向光性。有些植物如向日葵能随太阳光线的移动而运动。植物生长的向光运动有利于植物充分利用光能。但有些植物的根无向光性表现。

光的刺激作用是某些种子萌发的必需条件，莴苣、烟草、牛蒡等的种子在吸收水后需经光的照射才能萌发。这类种子叫做需光种子。另一类种子则在光照下萌发受抑制，如鸡冠花、西瓜、苋科植物等的种子，它们属于需暗种子。需光种子的需光程度依植物特性、后熟时期、温度等而异。需光性的牛蒡种子的感光性随其成熟程度而增加，但过一定时期后又降低。具缘毛虎尾草的种子，在高温下光促进其萌发，而在低温下光反而抑制其萌发。需暗种子的感光性也依种子成熟度和外界环境条件而异。苋科植物刚成熟的种子对光最敏感。强光和长时间的光照抑制此类种子的萌发。

动物不能直接利用光能，它们生长发育所需的能量直接或间接地来自植物，但是光照也可调节动物的生长发育。在自然界，每日光照时间的季节变化调节着植物的开花、树叶的生长与脱落、种子和芽孢的休眠与萌发；也调节着鸟类的生殖腺发育和迁徙，昆虫的滞育和型的变化以及哺乳动物皮毛的更换等。生物对光的周期性变化的各种反应称为光周期现象。

太阳辐射的紫外线只有波长300～390纳米光谱部分能射达地面，它大约占地面所接受的总辐射量的1～5％。波长小于 300纳米的紫外光对所有生物均有害处，可使细胞损伤或死亡。波长 340纳米的紫外光可抑制细菌或真菌的生长。靠近紫光的紫外线则可能对生长有益，它可使果蝇的正趋光反应增强，而使草履虫出现避光反应。它与动物体内维生素D的产生有密切关系。

光和温度、水分一样，是决定生物在地球上分布的重要因子。由于太阳辐射在地球表面的分布随纬度改变：在高纬度地区生长季节的日照时间长，其植物主要是长日照植物；在低纬度地区生长季节日照时间短，其植物多为短日照植物。在向阳坡地，阳生植物占优势；在阴湿沟谷阴生植物很多。在森林群落中，阳生树木竞相往高生长以充分获取光能。森林中树冠之下只有少量直射光，光照主要是散射光，其强度视树冠的密闭程度而异，所以林下生长的植物多为阴生植物。在开阔的草原和沙漠上阳光充足，只有阳生植物生长。在海洋与湖泊，水体上层的透光层有较丰富的光，以叶绿素进行光合作用的绿藻通常就分布在这层水域；波长短的蓝光能传至较深的水层中，那里生活着褐藻和红藻，它们能充分利用蓝光。海洋中浮游的藻类依据水中光的条件不断地变动而改变它们垂直分布的位置。在热带，洋面的照度整年都较强，能进行光合作用的藻类可分布至100米深的水层。以浮游海藻为食料的其他水生动物则随海藻的上下移动而改变其垂直分布位置。动物的活动同样与光有密切联系。许多动物昼出夜伏，其中有的喜欢在弱光下活动;也有许多动物是夜间活动，如猫头鹰、夜蛾类；有些动物则在土下暗处营穴居生活。因此光的状况往往影响着这些动物的分布。有的生物自己能发光，如夜间活动的萤火虫，能发出各种频率的光作为个体间联络的信息。

生物对光的适应：

有形态结构、生理、行为以及生殖等方面，适应的方式是多种多样的。陆地上绿色植物的向上生长和枝叶的合理分布，是充分利用阳光的适应形式。有的植物如山毛榉是阳生叶和阴生叶，前者薄，后者厚。阳生叶生长在树冠上部，部分光可透过；阴生叶则分布在较遮蔽的下部，可以利用较弱的光。圆叶风铃草在弱光处生长圆叶，在强光处生长长叶。阴生植物生活在阴处，那里的光以散射光为主，光线较弱并且波长较短的光占优势。这类植物通常长有大而厚的叶，叶肉细胞排列松散，节间距离大，所含叶绿素多于阳生植物，而且叶绿素a和叶绿素b的比值较小，这样就能在低光度中吸收较多的光线。同时阴生植物的光补偿点比阳生植物的低，这有利于弱光下积累干物质。生活在光线较弱的水域中的海藻所含的叶绿素比在强光的多。红藻含有藻红素，可吸收较多的绿光和蓝光，适于在海水深层的蓝光下生活。

生活在弱光环境中的动物，在形态结构上也常有相应的特征。如夜间活动的壁虎和猫头鹰有大的眼睛，且对红外光敏感。在海洋的微光层，鱼的眼睛加大，体呈红色。这些特化均有利于它们的活动与生存。海洋动物的体色，因所在水层的光质和强度的不同而有很大差别。洋面的动物常常是背面蓝色、绿色或棕色，而侧面与腹面呈银白色。在红光被滤去的深水层中，“红色”的动物却呈黑色。

动物在行为方面也表现出对光的适应性。如趋光性是对光刺激所表现的趋向或回避运动（见趋性）。在适宜的光强度内，眼虫表现正趋光性，在强光下它就回避而改变运动方向。绿头蝇有向光飞行的习性。马铃薯叶甲和七星瓢虫有正趋光性，地中海粉螟和红头绿蝇的幼虫则表现出负趋光性，即移向黑暗。夜间活动的动物在光亮达某阈值时即回巢穴。有些浮游动物在夜间游到水表层，白天则下沉到50～60米深的水层中，表现出负趋光性。这些都是适应于一定光度下生活的反应。